湿地公园鸟类栖息地禾本科群落盖度对雀形目鸟类集团的影响
时间：2023-01-28 19:45:03 来源：天一资源网 本文已影响 人 
邵君学，胡昕欣，王俪玢，FATHIELRAHAMAN H Ajloon，周婷婷，李 欣，冯育青，周敏军，戴小华，王 洁，谢 冬,*
(1.南京林业大学生物与环境学院，江苏 南京 210037；
2.中华人民共和国国际湿地公约履约办公室，国家林业和草原局，北京 100714；
3.国家林业和草原局宣传中心，北京 100714；
4.太湖湿地生态系统国家定位观测站，江苏 苏州 215000；
5.苏州市湿地保护管理站，江苏 苏州 215128；
6.昆山市花桥国际商务城现代农业发展有限公司，江苏 苏州 215000)
栖息地可以为鸟类提供必要的水分、食物、隐蔽和繁殖场所等条件，鸟类对栖息地的选择大多以植被等环境因子为基础[1]，世界范围内人类活动导致的湿地退化严重影响了鸟类栖息地质量及鸟类多样性水平[2-3]，人工修复并进一步管理修复后的栖息地生态结构以维持鸟类栖息地功能已成为共识[4-6]。雀形目(Passeriformes)是世界广布类群，占全部鸟类种数的60%[7]。目前有关湿地鸟类的研究大多集中在水鸟群落结构[8-9]，有关雀形目类群的相关研究较少。有研究指出雀形目对环境的强适应和其灵活的植物选择有关，例如同为雀形目小型鸟类的红喉姬鹟(Ficedulaparva)和栗鹀(Emberizarutila)，前者主要以昆虫为食，间食少量植物；
后者主要以植物种子为食，较少以昆虫为食，虽然它们主要食源差别较大，但在冬春季食物资源匮乏时，都将食源调整为以多产种子和谷物为主的植物性食物[10-11]。禾本科(Gramineous)植物在世界广泛分布，因其多产种子，在鸟类栖息地的禾本科植物群落盖度对雀形目数量特征的影响值得探讨。
研究鸟类分布规律时，栖息地生境因子是重要的考虑因素，它对鸟类功能群有直接的影响。鸟类集团划分是鸟类功能群研究的常用方法[12-13]，但使用功能性状作为划分集团变量的研究较少。江苏苏州天福国家湿地公园位于东亚—澳大利西亚鸟类迁徙线上，周边地区高度城市化，生态用地逐渐减少、鸟类栖息地破碎化渐趋严重。本研究以天福国家湿地公园为研究区域，使用雀形目性状作为划分鸟类集团的变量，分析雀形目鸟类对以栖息地禾本科植物为代表的草地植物群落特征季度变化的响应，探讨不同雀形目鸟类集团对植物群落季度变化响应差异的原因，总结鸟类栖息地管理经验，以期为雀形目鸟类栖息地恢复和管理提供理论依据，也为经济社会高度发达地区小而精的鸟类栖息地生物多样性保护提供新的思路。
1.1 研究区概况
江苏天福国家湿地公园位于江苏省苏州市昆山市花桥经济开发区(121°05′22″～121°07′44″E，31°19′18″～31°21′13″N)，地处太湖流域吴淞江水系中游，距离吴淞江干流5 km，湿地公园批复总面积779.54 hm2。鸟类栖息地作为典型的人工修复湿地，占地面积20 hm2，由稻田、池塘及草地三大主要生境构成，核心区为面积、水深不一的人工恢复池塘，东南部保持原有芦苇为优势种的草地，南部保留人工林及自然草地，周边遍布水稻田，禾本科植物群落盖度达65%。自2017年改造恢复湿地以来，遵循低影响管理原则，内部草甸和开阔水面为野生动物提供了安全的栖息环境，周围的农田保障了其食物来源，具有较完整的生态系统服务功能。
1.2 研究方法
1.2.1 植物群落调查
根据研究区土地实际利用情况，选取45块极少有人类干扰的用地。参考方精云等[14]植物野外清查的研究方法，在每个样地内随机选取3个1 m×1 m样方，共计135个样方。样方框内用绳索分割并固定成25个20 cm×20 cm的小方格以便于估算样方内植物盖度和数量[15]。
记录样方内草本植物的种类、数量、盖度、高度，参照《中国植物志》[16]和《上海植物志》[17]进行植物种类鉴别，数量与盖度采用目测法估算。依据上海气象局(http://soweather.com)资料，定义研究区3—5月为春季、6—8月为夏季、9—11月为秋季、12月至翌年2月为冬季[18]。2019年7月至2020年7月，每季度对样方内植物进行1次调查，共调查5个季度。
1.2.2 鸟类调查及雀形目性状测量
2019年6月至2020年8月采用样带法[18]开展月度鸟类调查，每月1次，每次持续2 d。鸟类观测选择晴朗少风的天气，根据鸟类活动习性，在晨、昏两个时间段(7:00—10:00，16:00—18:00)开展。具体调查方法为：对样线或样点100 m范围内的样带，通过双筒望远镜、单筒望远镜、专业单反相机进行鸟类观察和辨别，并结合《中国鸟类识别手册》[19]进行野外辨识，记录观测种类和数量。野外调查结束后，根据《中国鸟类分类分布名录》[20]进一步进行种类识别鉴定、记录，为了控制调查系统误差，每次调查人员保持一致。雀形目各鸟种性状数据采集自中国科学院动物研究所国家动物标本资源库，即取各雀形目鸟种标本5份，分别使用游标卡尺测量其体质量、体长、嘴锋长等性状。
1.3 数据处理
1)禾本科植被群落特征及鸟类数据统计与分析。对禾本科物种组成、群落盖度(GCC)以及群落高度(GCH)数据进行统计，分析各季度变化规律。按季度统计鸟类个体总数(NTB)及雀形目个体总数(NTP)，并计算两者之比值(NTP/NTB)；
通过Pearson相关性检验该比值(NTP/NTB)与群落盖度(GCC)、群落高度(GCH)的相关性，对具有极显著相关性的指标进行线性回归模型分析。
2)雀形目集团划分。通过K-means聚类方法，分别将雀形目体质量、体长、嘴锋长3种性状数据划分成高、中、低3个水平，共获得9个鸟类集团变量，再根据9个鸟类集团变量对各鸟种进行评估赋值，符合变量要求的赋值1，其余赋值0[21]。然后对各鸟种的赋值得分进行主成分分析(PCA)，截取特征值≥1的主成分进行降维分析。在各主成分中选取载荷量绝对值≥0.6的变量作为该主成分的显著变量[22]。根据显著变量的构成确定该成分主要反映的鸟类集团信息，以获得的若干主成分得分为变量，两两为轴建立直角坐标系，绘制散点图，再对各主成分得分进行系统聚类分析，获得各鸟种主成分得分的平均联接(组间)树状图，将散点图与树状图相结合划分出研究区最终的鸟类集团[23]。
所获取数据均以SPSS 20和Excel 2019进行数据处理和分析。
2.1 湿地公园栖息地禾本科植物及鸟类群落特征
调查期间，在研究区共记录到鸟类66种(表1)，草本植物77种，分属31科72属，其中禾本科共20属22种，代表物种有白茅(Imperatacylindrica)、雀稗(Paspalumthunbergii)；
各季度禾本科种数分别是12、16、10、9、13(表2)。各季度禾本科植物群落盖度(GCC)分别是60%、67%、68%、15%、66%；
群落高度(GCH)分别是38.32、56.00、31.26、25.14和35.31 cm(表3)。
表1 研究区雀形目鸟类统计
表2 湿地公园栖息地各季度禾本科植物组成与分布
研究区共记录到鸟类119种，总个体数3 401只。其中雀形目共66种(表1)，个体数1 637只，代表种有黄胸鹀(Emberizaaureola)、喜鹊(Picapica)、金腰燕(Cecropisdaurica)。观测期各季度分别记录到鸟类个体总数(NTB)为154、776、742、1 104和625只，记录到雀形目个体总数(NTP)分别为77、421、410、409和320只，二者在各季度变化趋势一致。Pearson相关性检验结果显示，鸟类个体总数与雀形目个体总数在0.05水平上显著相关(r=0.902，P=0.036)；
各季度二者的比值(NTP/NTB)分别是0.50、0.54、0.55、0.37、0.51(表3)。NTP/NTB的值在2019年夏季至冬季呈上升趋势，在2020年春季至夏季呈上升趋势，且与禾本科植物群落盖度变化趋势一致，Pearson相关性检验结果显示，NTP/NTB与禾本科植物盖度在0.01水平上显著相关(r=0.981，P=0.003)。
表3 栖息地各季度禾本科植物群落特征及鸟类群落特征
2.2 湿地公园栖息地禾本科植物群落特征和雀形目鸟类群落特征的关系
调查期间，湿地公园栖息地的禾本科物种组成在各季度存在一定的差异，进一步计算各季度禾本科物种数与雀形目个体数占比(NTP/NTB)的相关系数及决定系数，发现二者之间不存在显著相关性(r=0.581，P=0.305)。
而由于禾本科群落盖度(GCC)与雀形目个体数占比(NTP/NTB)之间存在极显著相关性(r=0.981，P=0.003)，因此以禾本科群落盖度(GCC)为自变量(x)，雀形目个体数占比(NTP/NTB)为因变量(y)构建一元线性回归模型，模型汇总调整后R2=0.972，P=0.001，自变量回归系数0.317，P<0.001，常量为0.324，由此构建回归方程为：y=0.317x-0.324。
禾本科植物群落高度(GCH)随季节变化有明显的波动，但通过Pearson相关性检验得出，禾本科植物群落高度(GCH)与雀形目鸟类个体数占比(NTP/NTB)不存在显著相关关系(R2=0.597，P=0.288)。
2.3 湿地公园栖息地禾本科植物群落盖度对不同集团雀形目鸟类季节分布的影响
根据研究区9个鸟类集团变量各鸟种评估赋值进行主成分分析，结果(表4)显示，前两个主成分(PC1、PC2)的特征值大于1，累积贡献率达90.86%，因此选取PC1、PC2进行系统聚类分析，并划分出研究区最终的鸟类集团。PC1的显著变量为中低体质量、中低翼长、中低嘴锋；
PC2的显著变量为高体质量、高翼长、高嘴锋(表4)。
表4 基于雀形目鸟类9个功能性状变量的PCA结果
对PC1、PC2得分构建坐标系以及系统聚类，聚类结果显示将组间联接平方距离定为5时可合理地划分出3个鸟类集团(图1、图2)。
结合PC1、PC2的显著变量，将3个雀形目鸟类集团定义为：①中型鸟(中体质量、中翼长、中嘴锋)集团，包括15种，代表种有灰背鸫(Turdushortulorum)、黑尾蜡嘴雀(Eophonamigratoria)；
②小型鸟(低体质量、低翼长、低嘴锋长)集团，包括50种，代表种有红尾歌鸲(Lusciniasibilans)、鹊鸲(Copsychussaularis)；
③大型鸟(高体质量、高翼长、高嘴锋长)集团，包括1种，小嘴乌鸦(Corvuscorone)。
调查发现，研究区3个雀形目鸟类集团在各季度的分布有差异，由于集团3(大型鸟)仅包括1种，所以禾本科植物群落对雀形目鸟类集团的影响主要体现在集团1(中型鸟)和集团2(小型鸟)上。其中集团1各季度的个体数及其在鸟类个体总数中的占比分别是：19、12%；
159、20%；
121、16%；
153、14%；
124、20%。集团2在各季度的个体数及其在鸟类个体总数中的占比分别是：62、40%；
260、34%；
305、41%；
263、24%；
217、35%。分别对集团1和集团2各季度个体数和禾本科各季度的盖度进行Pearson相关性检验，结果显示，不同季节集团1个体数量与植物群落盖度不相关(r=0.513，P=0.188)，集团2个体数与植物群落盖度在0.05水平上显著相关(r=0.847，P=0.035)。
3.1 禾本科植物群落盖度季度变化规律对雀形目类群个体数的影响
雀形目是研究区常年鸟类种数及个体数占比最大的类群，雀形目鸟类对研究区栖息地选择的稳定性是栖息地生态恢复和管理研究的重点。已有研究表明，某一类群的鸟类分布与特定的植被结构具有明显的相关性[24-26]。本研究发现，雀形目鸟类对栖息地禾本科植物群落特征随季度变化的响应具有一定的规律性，即从夏季到冬季，雀形目鸟类个体数占比及禾本科植物盖度整体呈上升趋势，由冬季到春季则显著下降，春季到夏季呈上升趋势。以GCC及NTP/NTB为变量构建的回归模型表明二者具有显著的线性关系，NTP/NTB随GCC的升高而升高。由此推测：一方面冬春季节植被覆盖度低，以中小型鸟为主体的雀形目鸟类缺少觅食及栖息的生境；
另一方面冬春交替期间，气温显著降低，昆虫活跃度大大降低，雀形目鸟类的主要食物来源缺乏。
3.2 不同性状雀形目鸟类集团对禾本科植物群落盖度季度变化的差异性响应
物种的生态位和生态习性差异往往表现在其竞争以及获取和利用环境资源的方式上[27]。研究表明，以禾本科植物为代表的草本植物群落的季度变化对不同性状雀形目(小型鸟集团和中型鸟集团)的影响具有差异性，即不同性状的雀形目鸟类在研究区利用环境资源的方式有差异，具体表现在：以中华攀雀(Remizconsobrinus)为代表的小型鸟(以体质量区分，下同)集团对禾本科植物群落盖度季度变化的响应相较于中型鸟集团更显著。可以看出，小型鸟集团对禾本科植物群落生境所提供的资源更加敏感，而中型鸟集团则未表现出明显的响应。由此推测，小型鸟集团由于体型较小，在获取食物资源(包括昆虫等其他无脊椎小型动物资源以及植物性资源[28])、寻找具有隐蔽性环境方面都更加依赖于以禾本科群落为主体的草本植物生境；
该区域中型鸟集团相对于小型鸟集团，其抗风险能力强，对植物环境的隐蔽性、舒适性需求低。进一步对比数据发现：冬季至春季(禾本科植物群落盖度显著降低时期)，小型鸟集团个体数占比显著下降的同时，中型鸟集团个体数占比并无显著下降，且个体数仍有上升，可能是因为中型鸟集团和小型鸟集团在获取和利用环境资源中存在竞争关系，这也响应了生态位理论。本研究尚未能解释中型鸟集团与小型鸟集团间的竞争机制，因此后续需要增加食物资源等其他鸟类栖息地选择的影响因子研究，以进一步探究草地植物群落特征季度变化对中小型雀形目鸟类集团的影响机制。
致谢：苏州市湿地保护管理站及天福国家湿地公园保护管理中心对研究给予大力支持；
在鸟类功能性状数据分析方面，西交利物浦大学李黎及中国科学院动物研究所国家动物标本资源库贺鹏给予指导。
